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Site specific recombination编辑

λ環形的染色體插入E. coli染色體的特殊位置,attB,這位置包括了galbio的位置。Integration發生在λ染色體的特殊位置,attP。在此Site-specific recombination需要兩個蛋白質:(1)phage integrase(由int gene製造) (2)IHF(integration host factor)是E. coli的蛋白質。

在x-ray光譜下,當IHF和DNA結合時,會呈現90°的旋轉。而phage DNA在進行recombination時會有supercoiled,當IHF與attP結合時會出現正螺旋,促進Int與相鄰的位置結合。一個特別的nucleoprotein, intasome形成,與大約7個Int分子和attP區域(約230bp)纏繞起來,一個都有其特殊位置,此構造與attB排列起來,在只有23bp被兩個Int纏繞的位置。圈圈相對的位置大約只有15個相似的bp。在各個序列,Int在交錯7個bp的位置切開,再形成Holliday junction。細菌和噬體的圈圈產生兩個雜合的序列,各條都含有細菌和噬菌體的DNA。這個有多重功能的蛋白質,Int(可作為site-specific cutting和股的交換),在實驗中已被當作DNA ligase使用。

這個插入後的λphage DNA實際上潛伏的,幾乎所有的gene都是關上的,它的複製也是隨著細菌複製時而複製。然而,改變了gene expression可活化插入的DNA或是prophage。此時phage的DNA被切開,原本占上風的gene落居下風。Xis參與反應,加入Int和IHF。Xis結合在prophage兩旁與細菌雜合的位置。所以切除的反應需同時有Xis和Int的存在。

Gene Rearrangement编辑

在1970年代中期,生物體中的遺傳訊息被視為是靜態的。不同生物體中的所有細胞都具有相同的DNA組成。而細胞間不同的中異是來自不同程度的基本表現。某些植物可支持此項理論,像是蘿蔔,一個單一細胞可經由不同栽培法長成一顆新的植物。然而新的發育學顯示了DNA的可塑性是不能預期發生的情形。在真核生物的發育中,部分的DNA可能由genome上發生缺失,可由一個genome的位置移到另一位置,或是將自己複製成很多倍。另外,可移動的遺傳片段可發生在真核和原核。這個可移動位置的DNA表面上似手與發育過程無關。在早期,這個過程被視是一種特殊的recombination。

事實上這種DNA的可塑性已經有少數科學家預報了。Barbara McClintock是個在玉米田工作的遺傳學家。在1940年代,她假設遺傳調控的機制是來自可移動的基因片段活動。然而三十年後,才在細菌上證明,使大家重新注意了McClintock先前的工作。

此文討論了三個關於genome可塑性的觀點:脊椎動物抗體的多樣性、Gene transposition, Gene amplification.

脊椎動物抗體的多樣性 Immunoglobulin Synthesis: Generating Anitbody Diversity编辑

抗體是蛋白質的一種,由脊椎動物的免疫系統製造,可對抗感染物和其他外來物。免疫反應來自抗原,然後引出具高度特異性的抗體。人類約製造出超過1千萬種不同的抗體。這些特異性來自啟動精確控制的gene rearrangement,包括genome上一些有coding能力的小片段。這些rearrangement 發生在分化過程中的不同細胞,每個不同的細胞合成一種抗體。一些大的蛋白質家族也是用類似的方法達到其多樣性。免疫反應牽扯到細胞的增生,產生抗體,對抗特殊的抗原或免疫原,激發反應。這些同種細胞的大,可大量生產特殊的抗體,對抗感染或其他免疫系統的挑戰。

此處討論immunoglobulin G (IgG),具有兩條重和兩條輕鏈。每條鏈包括兩個不同的片段,可變區和恆常區。我們注重輕鏈和輕錄上的κ class。(另一個λclass的形成機制與κ相似)

每個輕鏈都由DNA上不連續序列產生,但都列於同一染色體上。這些序列稱為V(variable), C(constant)和J(joining),人類的genome大約有300個不同的V序列,每個可產生95個胺基酸,形成variable區域,4個不同的J序列,每個至少可產生12個variable region的殘基,然後加入constant region;一個C序列可產生constant region。

在一個胚胎細胞中,V序列前面有leader sequence,J序列在一段距離之後聚集在一起,而C序列跟在J後面不遠處。每個J序列的旁邊都有空白基因。

在可形成抗體細胞的分化過程中,gene rearrangement將一個V序列和一個J序列連接起來。位於這兩段之間的基因被消除,在子代細胞中也不會出現。

Retroviruses编辑

基本構造:

  • gag: 產生polyprotein,經過切割後成為virion的core protein
  • pol: 產生病毒的polymerase或reverse transcriptase
  • env: 產生形成envelope的糖蛋白
  • LTR: 兩端有long terminal repeats

Gene Amplification编辑

發生在真核。發生在發育過程和特殊的生理刺激。

在兩棲類的卵生成(Oogenesis)時,基因會產生大量的rRNA,約是普通細胞的200倍,準備在早期的發育時合成大量的蛋白質。

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