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The Eukaryotic Genome编辑

Genome的大小编辑

高等真核DNA在不同組織做出不同蛋白質。大部分真核的DNA是E. coli的100~10,000倍,有些甚至達100,000倍。最少的是真菌界中的酵母菌,無複雜的組織,其DNA只有E. coli的2.5倍。

Repetitive sequences编辑

真核生物含有許多不會coding 的基因。有些DNA反覆的部分高達105~106次。

Satellite DNA编辑

重覆的DNA常是A-T rich。真核生物中有10%~20%為satellite DNA。例如(ATAAACT)n。它們不會產生蛋白質,有些甚至無法轉錄出RNA。主要扮演著結構的角色。例如:centromeres上有許多重覆的序列,是sister chromosome結合,且能與紡綞絲接觸的蛋白接合的點。

Duplication of function genes编辑

有些重複的基因具有功能,在很多地方,它也扮演了有用的角色,其高產量對轉錄非常重要。例如:rRNA和tRNA。在轉譯時需要大量的ribosome和tRNA,在DNA上也有許多份轉錄他們的基因。histone也是一例。

Alu element编辑

有些基因不能產生蛋白,它的功能也未知。這些基因散布在整個genome,不像satellite DNA是聚集的。這些序列可能表現出調控,但其功能還不清楚。最有名的就是「Alu element」。在人類基因組中有成千上百個,每個約300bp。這個名字南自於它們可被一種restriction endonuclease AluI所辨識。這個序列可被轉錄為RNA(沒有效率),但還不知道是否可被轉譯。

對於這個龐大序列的功能尚不清梵,雖然它們有些含有DNA複製的origins site。他們可能只是genome中「寄生的片段」罷了。Alu element像是可移動的基因片段,可能被嵌入基因組的任何位置。新的研究顯示,Alu element 可能來自於small RNA(7SL RNA),一種與搬運蛋白質通過膜的RNA。

Intron编辑

真核生物基因組很大的理由還包括了,大部分的真核生物都具有intron。舉例來說,β globin基因有三個exon,被兩個intron隔開。這樣的結構常見於真核生物。卵白蛋白質基因,產生386aa,但它的基因有7700bp,含有8個exson,中間有7個intron。將卵蛋白質基因和它的RNA雜合,在電子顯微鏡下,可看出intron的位置形成loop(R loop)。

新的序列研究指出,真核生物中的intron的比率高於exon。有趣的是,酵母菌(較低等的真核),其intron的比率較低,而它們的genome相對的也較小,推測酵母菌可能需要更高效能的replication。

Intron的功能尚未明朗,它可能提供了一些辨識的位置,使一些有功能的蛋白質在演化中改變。這些位置也可提供splicing時,將不同的exon組合在一起。

基因家族|Gene Families编辑

多樣的基因编辑

已經發現有許多同類型的蛋白質,在不同的組織或不同的時期由不同的基因所表現。如哺乳動物在胚胎期(ξ和ε),新生兒期(α和γ),成人(αβδ)的globin不同。這些蛋白質來自於完整的基因,在哺乳動物的每一細胞中。

這些α、β的基因被一些很長,不能轉錄的DNA分開。中間的某些位置具有control signals,控制globin基因的表現和一些微小的調節。雖然globin基因可以在人類所有的細胞中找到,但它只在紅血球中表現。這些在不同的發育時期就已決定。例如,在胚胎早期,只有ξ和ε基因可轉錄,其他的globin gene是關掉的。這種發育的調節是真核生物獨特的機制,原核生物沒有這種機制。人類的genome中專門有100,000bp的DNA是用來製作不同的hemoglobin。

還有很多gene family的存在。例如產生不同的histones,在發育中扮演的角色相當於globin gene family。其他,你是immunoglobulin gene。每一個例子,像是一個gene family的成員成功地由一個祖先演變而來。

偽基因|Pseudogenes编辑

Gene family常常包括了一個或多個pseudogene成員,nonfunctional gene. Pseudogenes可被辨識,因為它們帶有和具功能的基因非常相似的序列。可能來自於反轉錄作用。它們缺乏了轉錄所需的序列,如flankin control region或promoter。它們雖然不能轉錄,但它們可以累積足夠的變異,防止不利發生在functional gene上。

真核生物DNA結構编辑

Chromosomes编辑

細菌具有plasmid ,是supercoiled和蛋白質纏繞,有些和膜上某點結合,稱為bacterial nucleotide。

真核之間的genome有其特殊的典型構造。通常是單一,很大,直線型。size也有很大的不同。通常在107~109bp。

大部分原核為單套,真核為雙套,有些是多套體。在果蠅的唾腺細胞中看到,有些染色體相異,真核的染色體並不位於細胞質中。在同一細胞中,染色體被nucleus分開,並和大量fiber狀的DNA-protein結合成Chromatin。在nuclear envelope上有nuclear pore,可容許一些大分子protein 和小分子RNA通過。

膜孔的大小約為直徑9nm,可讓一些小分子利用擴散進出,膜上包含了一些運輸蛋白和RNA。在這個過程中,有兩種蛋白質的協助:exprotins, importins。真核的轉譯是發生在核外,因此轉錄和轉譯不能同時進行。所以mRNA必須送出核外才能轉譯。在有絲分裂的過程中,染色體分離到兩個細胞時,核膜是打破的狀態,此時染色體是濃縮的。真核細胞中大量的DNA產生一些嚴重的問題。第一:compaction(濃縮)。人類的染色體全長將近三公尺,此時必須濃縮成直徑10-5m(10μm)。第二,selective transcription。在真核細胞中僅有少數片段的DNA(5%~10%)不會轉錄。很多基因也是在特定組圓的細胞中才會轉錄。為了維持調節這個複雜的selective transcription,使RNA pol靠近DNA必定受到嚴格的調控。這兩種真核基因的調控,靠著DNA和一些特殊蛋白質形成的chromatin影響。

Chromatin编辑

真核的chromatin是DNA和一些histione和非histon蛋白質的結合。

Chromatin的DNA-binding protein分成兩類。最主要的是histone,包含5種蛋白質。所有的histone都很小,富含lysine和arginine。分析它們的aa序列可看出演化的方向。以histone H4為例,在人和豌豆間只有2處替換,和酵母菌間有8處。我們知道H4有121各aa。原核也有DNA蛋白質,但和histone有很大的差異。所以histone-containing structure是真核特有的特徵。

主要的histone 含有H1, H2A, H2B, H3, H4五種。H1負責結構的形成,其他四種各兩個一起形成8體。

Histone伴隨著一些不同的DNA-Binding Protein,稱為nonhistone chromasomeal proteins。這個蛋白質的量在每一種細胞中的量不同。它們包含了不同的protein,像是polymerase, nuclear enzymes, hormone receptor protein,和很多種的regulator protein。可在電泳膠中分離出來。

Histone和其他蛋白質以特殊的方式,形成不斷重覆的結構,稱為nucleosome。

The nucleosome编辑

真核生物的細胞周期和DNA複製编辑

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