古细菌

The Archaeobacteria

生物体主要可被分为三个group：Archaea (archaeobacteria), Bacteria(eubacteria), and Eucarya(eucaryotes) 前两者在外型上很难分辨，因此成为最争辩的焦点。但事实上，后来各种新的证据显示，古菌的膜结构与其他域截然不同。Archaeobacteria以型态、繁殖方式、生理和生态来分类。它们生长在无氧、高盐、和高温的环境中。在遗传物质的replication，transcription 和translation的调节系统与真核生物更接近。反而，在代谢上却与细菌相似。因此，古菌成为一时争相研究的对象之一。除此之外，古菌由于被发现的环境相对于人类都相当的严苛。例如，海底火山口，高温温泉（摄氏113度），几近饱和的盐湖，死海，沼泽，南极冰湖，硫磺池等。所以早期又称他们为极端菌。

因为这些极端生物能生存在这样的环境，因此它具有极高的商业价值。例如他们具有耐高温，耐强酸强碱，耐低温，或耐盐等不同的酵素。最有名的例子是 PCR(polymerase chain reaction)，就是善用耐高温酵素的特性反应。

古菌的细胞壁|ARCHAEA CELL WALLS

Archaeobacteria 也可以利用革兰氏染色法，区分为gram(+) and gram(-)。Gram positive的古细菌细胞壁具有一层同质(homogenous)厚层，与真细菌相似。Gram negative缺乏外膜和peptidoglycan，在构造中异于真细菌。膜外的成份包括了pseudomurein, polysaccharides, glycoproteins, or unaltered proteins.

古细菌可以忍受一些lysozyme和β-lactam抗生素(如penicillin)

Gram negative archeobacteria 在其细胞膜外有一层protein or glycoprotein, 厚度大约20-40 nm。有些methanogens, Halobacterium和一些extreme thermophiles具有glycoporteins的细胞壁。其他的methanogens和extreme thermophile具有protein的细胞壁。

古菌的脂质和膜结构|ARCHAEAL LIPIDS AND MEMBRANES

膜的脂质具有hydrocarbons的分支，利用ether与glycerol相连。通常diether side chain为20个carbon, teraether则有40个碳，其全长中可形成四个pentacyclic rings。7~30%的膜脂质为nonpolar lipids，通常衍生出鲨烯(squalene). C20 diether可帮助维持bilayer membrane. 很多坚硬的monolayer membrane是由C40 tetraether所构成。古细菌的膜中包含了diether、tetraether和其他lipid，这样的组合可以帮助稳定膜的结构。有些extreme thermophiles(如:Thermoplasma and Sulfolobis)膜上lipid主要是由tetraether所组成。

基因和分子生物学|GENETICS AND MOLECULAR BIOLOGY

古细菌的tRNA, ribosomes, elongation factors, RNA polymerase, and other components异于真细菌和真核生物。 古细菌的tRNA的TΨC arm上缺乏thymine 但包括了pseudouridine or 1-methylpseudouridine. 古细菌的initiator tRNA携带著methionine，此点和真核生物相同。

虽然古细菌的ribosome为70S，和真核相同，但在电子显微镜下发现，它们具有不同的形状，和真细菌和真核都不相同。它和真核ribosome的相似点在于它们都对anisomycin敏感，对chloramphenical和kanamycin则insensitive. 有些古细菌，例如Euryarcharota，它们的DNA中具有histone protein，可和DNA结合，形成类nucleosome的结构。古细菌的RNA polymerase对rifampin和streptolydigin不敏感.

代谢|METABOLISM

古细菌在糖的代谢，固定CO2和合成甲烷上异于其他生物。

古细菌没有6-phosphofructo- kinase。Extreme halophiles and thermophiles利用Entner- Doudoroff pathway代谢glucose。 Halophiles and methanogens利用逆向Embden-Meyerhof pathway生成glucose, 古细菌缺乏pyruvate dehydrogenase complex, 以pyruvate oxi- doreductase代替。有些古细菌不走TCA cycle，例如：methanogen.

古细菌的biosynthetic pathway了解的并不是很清楚，从有限的资料中知道，它们可自行合成amino acid, purines, and pyrimidies. 有些methanogens可固定大气中的dinitrogen. Sulfolobis 借由还原TCA cycle来固定CO2, 相同的情形也可以在sulfur green bacteria中看到。Methanogenic bacteria 和大部分的extreme thermophiles利用还原acetyl-CoA pathway来固定CO2，这些情形也可忧acetogenic bacteria and autotrophic sulfate-reducing bacteria中看到。

分类学|ARCHAEAL TAXONOMY

古细菌分为五个groups: methaogenic bacteria, sulfate reducers, extreme halophiles, cell wall-less archaeobacteria, and extreme thermophiles.

Bergey’ Manual 依据rRNA的资料，将古细菌分为两个kingdoms，Crenarchaeota and Euryarchaeota.

Crenarachaeota 生长需要sulfur、acidophiles。Sulfur用来当作无氧呼吸时的electron acceptor，或作为lithotrophs的electron donor. 它们通常是极度厌氧，生存在地热区的土壤和水中，那儿富含了sulfur。依习性分为三群：Thermoproteales、Sulfolobales、Igneococcales。

Euryarchaeota.包括了四个sections: methanogens, halobacteria , the thermoplasms, and the thermococci. Methanogenic bacteria极度厌氧，可经由合成methane获得能量。它们拥有一些特有的unique cofactors来参与甲烷合成。 Extreme halophiles or halobacteria为好氧chemohterotrophs，需要至少1.5M NaCl来维持生长。可在盐田、盐湖、和salted fish找到它们。

Halobacterium salinarium不需要chlorophyll或bacteriochlorophyll就可以行光合作用，利用bacteriorhodopsin当作天线来pump proton.

Thermoplasma生长在很热，酸性煤渣堆中，无细胞壁。Picrophilus可生长在pH0中。

Thermococci可分为三个orders: Archaeoglobales, Therococcales, Methanopyrales. 具有cell wall. Archaeoglobales异于其他古细菌之处在于它可利用electron donor 来还原sulfate.

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