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古細菌

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The Archaeobacteria


生物體主要可被分為三個group:Archaea (archaeobacteria), Bacteria(eubacteria), and Eucarya(eucaryotes) 前兩者在外型上很難分辨,因此成為最爭辯的焦點。但事實上,後來各種新的證據顯示,古菌的膜結構與其他域截然不同。Archaeobacteria以型態、繁殖方式、生理和生態來分類。它們生長在無氧、高鹽、和高溫的環境中。在遺傳物質的replication,transcription 和translation的調節系統與真核生物更接近。反而,在代謝上卻與細菌相似。因此,古菌成為一時爭相研究的對象之一。除此之外,古菌由於被發現的環境相對於人類都相當的嚴苛。例如,海底火山口,高溫溫泉(攝氏113度),幾近飽和的鹽湖,死海,沼澤,南極冰湖,硫磺池等。所以早期又稱他們為極端菌。

因為這些極端生物能生存在這樣的環境,因此它具有極高的商業價值。例如他們具有耐高溫,耐強酸強鹼,耐低溫,或耐鹽等不同的酵素。最有名的例子是 PCR(polymerase chain reaction),就是善用耐高溫酵素的特性反應。

古菌的細胞壁|ARCHAEA CELL WALLS编辑

Archaeobacteria 也可以利用革蘭氏染色法,區分為gram(+) and gram(-)。Gram positive的古細菌細胞壁具有一層同質(homogenous)厚層,與真細菌相似。Gram negative缺乏外膜和peptidoglycan,在構造中異於真細菌。膜外的成份包括了pseudomurein, polysaccharides, glycoproteins, or unaltered proteins.

古細菌可以忍受一些lysozyme和β-lactam抗生素(如penicillin)

Gram negative archeobacteria 在其細胞膜外有一層protein or glycoprotein, 厚度大約20-40 nm。有些methanogens, Halobacterium和一些extreme thermophiles具有glycoporteins的細胞壁。其他的methanogens和extreme thermophile具有protein的細胞壁。

古菌的脂質和膜結構|ARCHAEAL LIPIDS AND MEMBRANES编辑

膜的脂質具有hydrocarbons的分支,利用ether與glycerol相連。通常diether side chain為20個carbon, teraether則有40個碳,其全長中可形成四個pentacyclic rings。7~30%的膜脂質為nonpolar lipids,通常衍生出鯊烯(squalene). C20 diether可幫助維持bilayer membrane. 很多堅硬的monolayer membrane是由C40 tetraether所構成。古細菌的膜中包含了diether、tetraether和其他lipid,這樣的組合可以幫助穩定膜的結構。有些extreme thermophiles(如:Thermoplasma and Sulfolobis)膜上lipid主要是由tetraether所組成。

基因和分子生物學|GENETICS AND MOLECULAR BIOLOGY编辑

古細菌的tRNA, ribosomes, elongation factors, RNA polymerase, and other components異於真細菌和真核生物。 古細菌的tRNA的TΨC arm上缺乏thymine 但包括了pseudouridine or 1-methylpseudouridine. 古細菌的initiator tRNA攜帶著methionine,此點和真核生物相同。

雖然古細菌的ribosome為70S,和真核相同,但在電子顯微鏡下發現,它們具有不同的形狀,和真細菌和真核都不相同。它和真核ribosome的相似點在於它們都對anisomycin敏感,對chloramphenical和kanamycin則insensitive. 有些古細菌,例如Euryarcharota,它們的DNA中具有histone protein,可和DNA結合,形成類nucleosome的結構。古細菌的RNA polymerase對rifampin和streptolydigin不敏感.

代謝|METABOLISM 编辑

古細菌在糖的代謝,固定CO2和合成甲烷上異於其他生物。

古細菌沒有6-phosphofructo- kinase。Extreme halophiles and thermophiles利用Entner- Doudoroff pathway代謝glucose。 Halophiles and methanogens利用逆向Embden-Meyerhof pathway生成glucose, 古細菌缺乏pyruvate dehydrogenase complex, 以pyruvate oxi- doreductase代替。有些古細菌不走TCA cycle,例如:methanogen.

古細菌的biosynthetic pathway了解的並不是很清楚,從有限的資料中知道,它們可自行合成amino acid, purines, and pyrimidies. 有些methanogens可固定大氣中的dinitrogen. Sulfolobis 藉由還原TCA cycle來固定CO2, 相同的情形也可以在sulfur green bacteria中看到。Methanogenic bacteria 和大部分的extreme thermophiles利用還原acetyl-CoA pathway來固定CO2,這些情形也可憂acetogenic bacteria and autotrophic sulfate-reducing bacteria中看到。


分類學|ARCHAEAL TAXONOMY编辑

古細菌分為五個groups: methaogenic bacteria, sulfate reducers, extreme halophiles, cell wall-less archaeobacteria, and extreme thermophiles.

Bergey’ Manual 依據rRNA的資料,將古細菌分為兩個kingdoms,Crenarchaeota and Euryarchaeota.

Crenarachaeota 生長需要sulfur、acidophiles。Sulfur用來當作無氧呼吸時的electron acceptor,或作為lithotrophs的electron donor. 它們通常是極度厭氧,生存在地熱區的土壤和水中,那兒富含了sulfur。依習性分為三群:Thermoproteales、Sulfolobales、Igneococcales。

Euryarchaeota.包括了四個sections: methanogens, halobacteria , the thermoplasms, and the thermococci. Methanogenic bacteria極度厭氧,可經由合成methane獲得能量。它們擁有一些特有的unique cofactors來參與甲烷合成。 Extreme halophiles or halobacteria為好氧chemohterotrophs,需要至少1.5M NaCl來維持生長。可在鹽田、鹽湖、和salted fish找到它們。

Halobacterium salinarium不需要chlorophyll或bacteriochlorophyll就可以行光合作用,利用bacteriorhodopsin當作天線來pump proton.

Thermoplasma生長在很熱,酸性煤渣堆中,無細胞壁。Picrophilus可生長在pH0中。

Thermococci可分為三個orders: Archaeoglobales, Therococcales, Methanopyrales. 具有cell wall. Archaeoglobales異於其他古細菌之處在於它可利用electron donor 來還原sulfate.

參考資料|Reference编辑

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